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申请/专利权人：东曹株式会社

摘要：提供腺相关病毒AAV结合性蛋白的稳定性、特别是对热、酸、碱的稳定性得到改善的改良AAV结合性蛋白、该蛋白的制造方法以及使用了该蛋白的AAV吸附剂。

主权项：1.一种腺相关病毒AAV结合性蛋白，其序列为序列号1中记载的氨基酸序列中的第312位的丝氨酸～第500位的天冬氨酸为止的氨基酸序列，其中，在该第312位～第500位为止的氨基酸序列中产生了以下A～K中任一项所示的氨基酸置换；A序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸；A1序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第319位的异亮氨酸置换为苯丙氨酸；A2序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第319位的异亮氨酸置换为天冬酰胺；A3序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第323位的赖氨酸置换为谷氨酸；A4序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第328位的亮氨酸置换为谷氨酰胺；A5序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第328位的亮氨酸置换为脯氨酸；A6序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第331位的酪氨酸置换为组氨酸；A7序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第332位的缬氨酸置换为丙氨酸；A8序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第332位的缬氨酸置换为谷氨酸；A9序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第333位的亮氨酸置换为脯氨酸；A10序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第337位的脯氨酸置换为谷氨酰胺；A11序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第342位的酪氨酸置换为精氨酸；A12序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第350位的苏氨酸置换为丝氨酸；A13序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第383位的缬氨酸置换为丙氨酸；A14序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第389位的组氨酸置换为天冬氨酸；A15序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第394位的缬氨酸置换为丙氨酸；A16序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第396位的缬氨酸置换为丙氨酸；A17序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第476位的丝氨酸置换为甘氨酸；A18序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第492位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；A19序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第321位的亮氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第409位的异亮氨酸置换为缬氨酸；A20序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第328位的亮氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第366位的异亮氨酸置换为苯丙氨酸；A21序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第338位的赖氨酸置换为天冬酰胺，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；A22序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第365位的谷氨酰胺置换为精氨酸，且序列号1的第392位的甘氨酸置换为半胱氨酸；A23序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第476位的丝氨酸置换为甘氨酸；A24序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第490位的苏氨酸置换为丝氨酸；A25序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第319位的异亮氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第320位的苏氨酸置换为异亮氨酸，且序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸；A26序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第336位的脯氨酸置换为谷氨酰胺、序列号1的第386位的谷氨酰胺置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；B序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸；C序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第319位的异亮氨酸置换为苯丙氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸；D序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；E序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第319位的异亮氨酸置换为苯丙氨酸、序列号1的第323位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸；F序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；F1序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸；F2序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第371位的赖氨酸置换为谷氨酸；F3序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺；F4序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第376位的亮氨酸置换为脯氨酸；F5序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第378位的谷氨酸置换为甘氨酸；F6序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第392位的甘氨酸置换为半胱氨酸；F7序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第320位的苏氨酸置换为丙氨酸，且序列号1的第381位的缬氨酸置换为天冬氨酸；F8序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第326位的缬氨酸置换为谷氨酸，且序列号1的第329位的天冬酰胺置换为组氨酸；F9序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第326位的缬氨酸置换为丙氨酸，且序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸；F10序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第326位的缬氨酸置换为谷氨酸，且序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为丝氨酸；F11序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第332位的缬氨酸置换为丙氨酸，且序列号1的第371位的赖氨酸置换为谷氨酸；F12序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第376位的亮氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第492位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；F13序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第318位的谷氨酰胺置换为脯氨酸、序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为酪氨酸，且序列号1的第401位的谷氨酸置换为缬氨酸；F14序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第324位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸，且序列号1的第499位的缬氨酸置换为谷氨酸；F15序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第326位的缬氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第329位的天冬酰胺置换为组氨酸，且序列号1的第378位的谷氨酸置换为缬氨酸；F16序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸，序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第328位的亮氨酸置换为脯氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为天冬酰胺，且序列号1的第397位的苏氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第406位的精氨酸置换为组氨酸；G序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第324位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；H序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；I序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第324位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；J序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；J1序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第340位的谷氨酸置换为缬氨酸；J2序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第344位的酪氨酸置换为苯丙氨酸；J3序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第353位的精氨酸置换为半胱氨酸；J4序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第355位的酪氨酸置换为半胱氨酸；J5序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第356位的丝氨酸置换为半胱氨酸；J6序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第359位的蛋氨酸置换为亮氨酸；J7序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第360位的谷氨酸置换为赖氨酸；J8序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第360位的谷氨酸置换为缬氨酸；J9序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为甘氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸；J10序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第364位的丝氨酸置换为亮氨酸；J11序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第366位的异亮氨酸置换为苏氨酸；J12序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第372位的亮氨酸置换为脯氨酸；J13序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第372位的亮氨酸置换为谷氨酰胺；J14序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第373位的苏氨酸置换为丙氨酸；J15序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第376位的亮氨酸置换为脯氨酸；J16序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第378位的谷氨酸置换为甘氨酸；J17序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为丝氨酸；J18序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第380位的赖氨酸置换为谷氨酸；J19序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第381位的缬氨酸置换为丙氨酸；J20序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第386位的谷氨酰胺置换为精氨酸；J21序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第393位的酪氨酸置换为半胱氨酸；J22序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第441位的谷氨酰胺置换为精氨酸；J23序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第443位的组氨酸置换为亮氨酸；J24序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第448位的赖氨酸置换为谷氨酸；J25序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第483位的天冬氨酸置换为天冬酰胺；J26序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第312位的丝氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第374位的脯氨酸置换为亮氨酸；J27序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第313位的丙氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第378位的谷氨酸置换为甘氨酸；J28序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第323位的赖氨酸置换为精氨酸，且序列号1的第384位的谷氨酸置换为缬氨酸；J29序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第324位的天冬酰胺置换为丝氨酸，且序列号1的第357位的甘氨酸置换为半胱氨酸；J30序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第327位的谷氨酰胺置换为组氨酸，且序列号1的第378位的谷氨酸置换为缬氨酸；J31序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸，且序列号1的第327位的谷氨酰胺置换为亮氨酸；J32序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第329位的天冬酰胺置换为异亮氨酸，且序列号1的第499位的缬氨酸置换为异亮氨酸；J33序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第335位的谷氨酸置换为甘氨酸，且序列号1的第386位的谷氨酰胺置换为精氨酸；J34序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第335位的谷氨酸置换为缬氨酸，且序列号1的第343位的苏氨酸置换为丝氨酸；J35序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第341位的苏氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为丝氨酸；J36序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第369位的亮氨酸置换为谷氨酰胺，且序列号1的第374位的脯氨酸置换为亮氨酸；J37序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第372位的亮氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第396位的缬氨酸置换为丙氨酸；J38序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第378位的谷氨酸置换为甘氨酸，且序列号1的第403位的精氨酸置换为组氨酸；J39序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第381位的缬氨酸置换为丙氨酸，且序列号1的第382位的异亮氨酸置换为缬氨酸；J40序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第383位的缬氨酸置换为丙氨酸，且序列号1的第415位的谷氨酰胺置换为精氨酸；J41序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第346位的色氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第353位的精氨酸置换为半胱氨酸，且序列号1的第389位的组氨酸置换为精氨酸；J42序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第372位的亮氨酸置换为谷氨酰胺、序列号1的第376位的亮氨酸置换为脯氨酸，且序列号1的第394位的缬氨酸置换为天冬氨酸；J43序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第379位的苯丙氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第432位的谷氨酰胺置换为亮氨酸，且序列号1的第488位的丝氨酸置换为亮氨酸；J44序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第384位的谷氨酸置换为缬氨酸、序列号1的第432位的谷氨酰胺置换为精氨酸，且序列号1的第456位的异亮氨酸置换为缬氨酸；J45序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第394位的缬氨酸置换为异亮氨酸、序列号1的第395位的天冬氨酸置换为丝氨酸，且序列号1的第426位的苏氨酸置换为丙氨酸；J46序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为半胱氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换为天冬酰胺、序列号1的第399位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换为精氨酸、序列号1的第487位的天冬酰胺置换为天冬氨酸、序列号1的第396位的缬氨酸置换为丙氨酸、序列号1的第441位的谷氨酰胺置换为精氨酸，且序列号1的第448位的赖氨酸置换为谷氨酸；K序列号1的第390位的甘氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第317位的缬氨酸置换为天冬氨酸、序列号1的第342位的酪氨酸置换为丝氨酸、序列号1的第362位的赖氨酸置换为谷氨酸、序列号1的第371位的赖氨酸置换成天冬酰胺、序列号1的第381位的缬氨酸置换成丙氨酸、序列号1的第382位的异亮氨酸置换成缬氨酸、序列号1的第399位的赖氨酸置换成谷氨酸、序列号1的第476位的丝氨酸置换成精氨酸，且序列号1的第487位的天冬酰胺置换成天冬氨酸。

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